Modélisation des systèmes vivants De la cellule à l'écosystème Coll. Éco-Énergies et Environnement

 Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Chapitre 1. Une méthodologie de la modélisation
en biologie et en écologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.1. Modèles et modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.1.1. Les modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.1.2. La modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.2. La modélisation mathématique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.2.1. Analyse de la situation biologique et du problème posé . . . . . . 29
1.2.2. Caractérisation et analyse du système . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.2.3. Choix ou construction du modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
1.2.4. Etude des propriétés du modèle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
1.2.5. Identification. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.2.6. Validation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
1.2.7. Utilisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
1.2.8. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
1.3. Compléments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1.3.1. Différences entre objet mathématique
et modèle mathématique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1.3.2. Différents types d’objets et de formalisations utilisés
dans une tentative de modélisation mathématique . . . . . . . . . . . . . 56
1.3.3. Eléments sur le choix d’un formalisme mathématique . . . . . . . 59
1.3.4. Approche stochastique ou approche déterministe ? . . . . . . . . . 60
1.3.5. Temps discret ou temps continu ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
1.3.6. Variables biologiques, variables physiques. . . . . . . . . . . . . . 62
1.3.7. Le débat quantitatif-qualitatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
1.4. Le modèle et la modélisation dans les sciences de la vie . . . . . . . . . 64
1.4.1. Quelques repères historiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
1.4.2. La modélisation dans les disciplines biologiques . . . . . . . . . . 69
1.4.3. La modélisation en biologie des populations et en écologie . . . . 70
1.4.4. Les acteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
1.4.5. Modélisation et informatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1.4.6. Une définition de la bio-informatique . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1.5. Une brève histoire de l’écologie et de l’importance
des modèles dans cette discipline. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
1.6. La notion de système : un concept unificateur . . . . . . . . . . . . . . . 80
 Chapitre 2. Schémas fonctionnels : construction et interprétation
de modèles mathématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
2.1. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
2.2. Schémas en boîtes et flèches : les modèles à compartiments. . . . . . . 86
2.3. Les représentations inspirées des diagrammes de Forrester . . . . . . . 89
2.4. Représentation « type chimique » et modèles
différentiels multilinéaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
2.4.1. Principaux éléments sur l’algorithme de traduction. . . . . . . . . 91
2.4.2. Exemple du modèle logistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.4.3. Phénomènes de saturation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2.5. Schémas fonctionnels de modèles en dynamique des populations. . . . 99
2.5.1. Modèles à une population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.5.2. Modèles à deux populations en interaction . . . . . . . . . . . . . . 103
2.6. Considérations générales sur les schémas fonctionnels
et l’interprétation des modèles différentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
2.6.1. Hypothèses générales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
2.6.2. Interprétation : aspects phénoménologiques et mécanistes,
connaissances superficielles et connaissances profondes . . . . . . . . . 109
2.6.3. Vers une classification des modèles différentiels
et intégro-différentiels de la dynamique des populations. . . . . . . . . . 109
2.7. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Chapitre 3. Modèles de croissance – dynamique et génétique
des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
3.1. Les processus biologiques de la croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
3.2. Les données expérimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Table des matières 7
3.2.1. Les données relatives à la croissance des organismes. . . . . . . . 117
3.2.2. Les données relatives à la croissance des populations . . . . . . . 119
3.3. Les modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.3.1. Les questions et les utilisations des modèles . . . . . . . . . . . . . 123
3.3.2. Quelques modèles de croissance classiques . . . . . . . . . . . . . 125
3.4. Modélisation de la croissance et schémas fonctionnels . . . . . . . . . . 129
3.4.1. Aspects quantitatifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
3.4.2. Aspects qualitatifs : choix et construction de modèles . . . . . . . 131
3.4.3. Schémas fonctionnels et modèles de croissance . . . . . . . . . . . 132
3.4.4. Exemples de construction de nouveaux modèles . . . . . . . . . . 135
3.4.5. Typologie des modèles de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
3.5. Croissance d’organismes : quelques exemples . . . . . . . . . . . . . . . 140
3.5.1. Croissance individuelle du Goëland d’Europe,
Larus argentatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
3.5.2. Croissance individuelle de jeunes rats musqués,
Ondatra zibethica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
3.5.3. La croissance des arbres forestiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
3.5.4. La croissance humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.6. Modèles en temps continu de la dynamique des populations. . . . . . . 157
3.6.1. Exemples de modèles de la croissance de populations
bactériennes : le modèle exponentiel, le modèle logistique,
le modèle de Monod et le modèle de Contois . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
3.6.2. Dynamique de la biodiversité à l’échelle géologique . . . . . . . . 170
3.7. Modèles démographiques élémentaires en temps discret . . . . . . . . . 176
3.7.1. Un modèle démographique en temps discret
de populations microbiennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
3.7.2. Le modèle de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
3.7.3. Les systèmes de Lindenmayer comme
modèles démographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
3.7.4. Exemples de processus de ramification . . . . . . . . . . . . . . . . 187
3.7.5. Evolution de la population du bouquetin
du « Grand Paradis ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
3.7.6. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
3.8. Modèle en temps continu de la structure en âge d’une population . . . 195
3.9. Dynamique spatialisée : exemple des populations halieutiques
et de la régulation des pêches maritimes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
3.10. Évolution de la structure génétique d’une population
autogame diploïde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
3.10.1. Le schéma mendélien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
3.10.2. Evolution génétique d’une population autogame. . . . . . . . . . 199
8 Modélisation des systèmes vivants
Chapitre 4. Modèles d’interactions entre populations. . . . . . . . . . . . . . 205
4.1. Le modèle de Volterra-Kostitzin, un exemple d’utilisation
en biologie moléculaire : la dynamique des populations d’ARN . . . . . . . 205
4.1.1. Les données expérimentales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
4.1.2. Quelques éléments sur l’analyse qualitative
du modèle de Kostitzin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
4.1.3. Données initiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
4.1.4. Estimation des paramètres et analyse des résultats . . . . . . . . . 211
4.2. Modèles de compétition entre populations . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
4.2.1. Etude du système différentiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
4.2.2. Description de la compétition à l’aide
de schémas fonctionnels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
4.2.3. Application à l’étude de la compétition entre
populations de Fusariums dans le sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
4.2.4. Etude théorique de la compétition en système ouvert. . . . . . . . 228
4.2.5. Compétition en environnement variable . . . . . . . . . . . . . . . 231
4.3. Les systèmes prédateurs-proies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
4.3.1. Le modèle de base (modèle I). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
4.3.2. Un modèle en milieu limité (modèle II). . . . . . . . . . . . . . . . 242
4.3.3. Modèle avec des capacités limitées d’assimilation
de la proie par le prédateur (Modèle III). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
4.3.4. Modèle avec des capacités limitées d’assimilation
de la proie par le prédateur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
4.3.5. Modèle avec des capacités limitées d’assimilation
du prédateur et une hétérogénéité spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
4.3.6. Dynamique des populations de Rhizobium japonicum
dans les sols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
4.3.7. Prédation de Rhizobium japonicum
par des amibes dans les sols. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
4.4. La modélisation du processus de nitrification par des populations
microbiennes des sols : un exemple de succession . . . . . . . . . . . . . . . 260
4.4.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
4.4.2. Procédé expérimental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
4.4.3. Construction du modèle – Identification . . . . . . . . . . . . . . . 263
4.4.4. Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
4.4.5. Discussion et conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
4.5. Conclusion et autres informations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
Chapitre 5. Modèles à compartiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
5.1. Représentations schématiques et modèles mathématiques associés . . . 274
5.1.1. Représentations schématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
5.1.2. Modèles mathématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
5.2. Modèles à compartiments autonomes généraux . . . . . . . . . . . . . . 283
5.2.1. Les systèmes caténaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
5.2.2. Les systèmes bouclés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
5.2.3. Les systèmes mamillaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
5.2.4. Les systèmes représentant des processus spatiaux. . . . . . . . . . 286
5.2.5. Représentation générale d’un système autonome
à compartiments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
5.3. Estimation des paramètres des modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
5.3.1. La méthode des moindres carrés (principes élémentaires) . . . . . 290
5.3.2. Etude des fonctions de sensibilité –
Optimisation de la procédure expérimentale . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
5.4. Les systèmes ouverts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
5.4.1. Le compartiment unique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
5.4.2. Le compartiment unique avec une entrée et une sortie . . . . . . . 293
5.5. Modèles à compartiments ouverts généraux . . . . . . . . . . . . . . . . 296
5.6. Commandabilité, observabilité, identifiabilité d’un système
à compartiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
5.6.1. Commandabilité, observabilité et identifiabilité . . . . . . . . . . . 298
5.6.2. Applications de ces notions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
5.7. Autres modèles mathématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
5.8. Exemples et compléments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
5.8.1. Modèle d’un système à un compartiment :
application à la définition d’une posologie optimale . . . . . . . . . . . . 301
5.8.2. Un système simple réversible à deux compartiments . . . . . . . . 304
5.8.3. Temps moyen de séjour d’un traceur
dans des structures cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
5.8.4. Exemple de construction de l’équation de diffusion . . . . . . . . 316
Chapitre 6. Complexités, échelles, chaos, hasards et autres curiosités . . . 321
6.1. Complexités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
6.1.1. Quelques aspects de l’emploi des mots complexe
et complexité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
10 Modélisation des systèmes vivants
6.1.2. Biodiversité et complexité vers une théorie unificatrice
de la biodiversité ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
6.1.3. Complexité aléatoire, logique, structurelle et dynamique . . . . . 346
6.2. Les non linéarités, les échelles de temps et d’espace,
la notion d’équilibre et ses avatars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
6.2.2. Les échelles d’espace et de temps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
6.2.3. Autour de la notion d’équilibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
6.2.4. Transitions entre attracteurs, les bifurcations
sont-elles prévisibles ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
6.3. Modélisation de la complexité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
6.3.1. Dynamiques complexes : l’exemple du chaos déterministe . . . . 364
6.3.2. Dynamique des systèmes complexes et de leur structure. . . . . . 372
6.3.3. Formes et morphogenèse – La dynamique
des structures spatiales : systèmes de Lindenmayer,
fractales et automates cellulaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
6.3.4. Comportements aléatoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
6.4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
6.4.1. Hasard et complexité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
6.4.2. La démarche de modélisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
6.4.3. Les problèmes liés à la prévision. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
 CONCEPTS , RÉSULTATS ET OUTILS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
 Complément I. Equations différentielles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
I.1. Rappels sur les systèmes de repérage dans le plan :
coordonnées cartésiennes, coordonnées polaires
et coordonnées paramétriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
I.1.1. Coordonnées polaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
I.1.2. Coordonnées paramétriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
I.2. Equations différentielles dans R. Equations différentielles
du premier ordre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
I.2.1. Définitions et interprétations géométriques . . . . . . . . . . . . . . 411
I.2.2. Théorème d’existence et d’unicité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
I.2.3. Recherche des solutions explicites. Rappel de quelques
méthodes formelles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
I.3. Equations différentielles ordinaires dans R2 – Equations
du second ordre dans R. Systèmes différentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
I.3.1. Définitions, équations linéaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
I.3.2. Solutions du système linéaire plan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
I.3.3. Expression matricielle des solutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
I.3.4. Typologie des solutions du système linéaire . . . . . . . . . . . . . 445
I.3.5. Solutions du système X’ = AX + B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
I.3.6. Quelques concepts élémentaires de l’automatique. . . . . . . . . . 450
I.4. Etude des systèmes autonomes non linéaires dans R2 . . . . . . . . . . . 453
I.4.1. Les cycles limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
I.4.2. Les méthodes d’étude des points dégénérés (Lyapounov) . . . . . 462
I.4.3. Les bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
I.4.4. Les régimes chaotiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
I.4.5. Théorème de Poincaré-Andronov-Hopf . . . . . . . . . . . . . . . . 466
I.4.6. La réaction de Belousov-Zhabotinsky . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
I.5. Recherche numérique des solutions d’une équation
et d’un système différentiel ordinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468
I.5.1. L’algorithme d’Euler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
I.5.2. Les algorithmes de Runge-Kutta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
I.5.3. Comparaison des trois méthodes sur un exemple . . . . . . . . . . 471
I.5.4. Recherche numérique des solutions d’un système
différentiel ordinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
I.6. Equations aux dérivées partielles (EDP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
I.6.1. Expression d’une fonction à plusieurs variables
et de ses dérivées dans un espace continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
I.6.2. Solutions des EDP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478
Complément II. Equations récurrentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483
II.1. Relations avec le calcul numérique et les équations différentielles . . . 485
II.1.1. Algorithmes numériques (exemple de l’algorithme
de Newton) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
II.1.2. Equations récurrentes et équations différentielles. . . . . . . . . . 490
II.2. Equations récurrentes et modélisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
II.2.1. Le modèle linéaire à une variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
II.2.2. Le modèle linéaire à n variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
II.2.3. Les modèles non linéaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
Complément III. Ajustement d’un modèle
à des données expérimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
III.1. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
III.2. Critère des moindres carrés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
III.3. Modèles dépendant linéairement des paramètres . . . . . . . . . . . . . 512
12 Modélisation des systèmes vivants
III.3.1. Cas de la droite. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
III.3.2. Interprétations géométriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515
III.3.3. Généralisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520
III.4. Modèles non linéaires en fonction des paramètres . . . . . . . . . . . . 524
III.4.1. Recherche d’une solution au système non linéaire :
la méthode de Newton-Raphson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526
III.4.2. La méthode de Gauss-Marquardt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531
III.4.3. Interprétations géométriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533
III.4.4. Cas des modèles définis implicitement
par des équations différentielles ordinaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
III.4.5. Problème des estimations initiales aj (0) de la procédure
itérative de minimisation du critère des moindres carrés. . . . . . . . . . 544
III.5. Le point de vue du statisticien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546
III.5.1. La méthode du maximum de vraisemblance
et la méthode des moindres carrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
III.5.2. Estimateurs centrés – estimateurs biaisés . . . . . . . . . . . . . . 551
III.5.3. Matrice des covariances – Domaine de confiance approché . . . 553
III.5.4. Optimisation des protocoles expérimentaux
pour l’estimation des paramètres, identifiabilité. . . . . . . . . . . . . . . 557
III.5.5. Corrélations entre paramètres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563
III.5.6. Reparamétrisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568
III.6. Exemples d’ajustements et de formes du critère des moindres
carrés pour le modèle linéaire et quelques modèles non linéaires. . . . . . . 572
III.6.1. Le modèle linéaire y = a0 + a1 x. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
III.6.2. Modèle exponentiel y = a ebx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
III.6.3. Modèle de Michaëlis-Menten de la cinétique enzymatique . . . 573
III.6.4. Modèle de Gompertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
Complément IV. Introduction aux processus stochastiques . . . . . . . . . . 579
IV.1. Processus non markoviens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
IV.1.1. Le processus de Bernoulli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
IV.1.2. Processus continus et homogènes – Processus de Poisson –
Lois exponentielle, de Poisson et gamma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583
IV.1.3. Exemples tirés des sciences physiques, économiques
et biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
IV.2. Introduction aux processus de Markov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598
IV.2.1. Processus de Markov discret à deux états . . . . . . . . . . . . . . 599
IV.2.2. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
IV.3. Les processus de ramification (brève et simple introduction) . . . . . 609
Table des matières 13
IV.3.1. Eléments de base : population constituée
d’un type d’individus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610
IV.3.2. Population constituée de deux types d’individus
(par exemple, jeunes et adultes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611
Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615